腸道微生物組在人類健康中扮演著重要角色，因為它能刺激免疫系統，並保護身體免受有毒食物成分和病原體的侵害。 除其他因素外，食物和營養對胃腸道中的微生物群落、腸道微生物組有著深遠影響，進而影響人類健康。 腸道微生物種群及其多樣性的失調與不平衡可能與多種疾病的發展相關，這些疾病可能源於不均衡的營養和飲食變化。 已開發出利用飲食調整的治療策略。 本文探討了不同營養素和飲食對腸道微生物組組成和功能的影響，以及它們作為腸道微生物組治療調節劑在預防和治療嚴重疾病中的潛在應用。
1. 引言
人類微生物組，也稱為微生物群或微生物，由大量不同物種組成，包括生活在人體器官內或特定部位（如皮膚、胃腸道和其他器官）的細菌、真菌、寄生蟲和病毒。 微生物組在人類健康中的作用至關重要，因為它能刺激免疫系統，並保護身體免受不安全食物和水中可能存在的有毒食物成分和病原體的侵害，這些成分會導致疾病。 各種類型的微生物食物污染物，如食源性致病菌、黴菌毒素、病毒、朊病毒和寄生蟲，已與新出現的疾病相關聯，並對食物污染物的致病效應有了新的認識。
微生物組在人類健康中具有多種關鍵作用，包括合成某些維生素和氨基酸，如B族維生素、維生素K和維生素B12。 微生物組在分解具有消化酶的複雜碳水化合物方面尤為重要。 微生物組組成是一種複雜的遺傳性狀。 已鑒定出許多受宿主遺傳影響的與健康相關的微生物類群。 微生物組在遺傳和生物化學方面存在差異，並且在不同人群之間的差異遠大於人類基因組本身的差異。
許多因素可以影響微生物組，包括食物和營養、體育活動、藥物和環境影響。 營養在決定結腸中生活何種微生物組方面起著重要作用。 不均衡的營養和飲食變化可以改變腸道微生物組並導致嚴重的健康障礙。 飲食影響腸道菌群的組成和功能，具有作為腸道微生物組治療調節劑的潛力。
2. 不同營養素對腸道微生物組和健康的影響
人類飲食為身體提供重要營養素，並影響包括壽命在內的許多器官的生理狀態。 飲食對胃腸道中的微生物群落、腸道微生物組有著深遠影響，進而影響人類健康。 為了瞭解飲食對腸道和腸道微生物組的影響，研究主要集中在單獨的大營養素上，如膳食碳水化合物、膳食蛋白質和膳食脂肪。
2.1 膳食碳水化合物
膳食碳水化合物是一組在人類飲食中作為主要能量來源並具有健康益處的大營養素。 它們可以存在於植物性食物中（水果、蔬菜、可食用種子、穀物、豆類和全穀物），並根據其化學結構、聚合度（DP）和連接類型（α或β）進行分類。 膳食碳水化合物分為可消化碳水化合物，包括單糖（葡萄糖、果糖）、雙糖（乳糖、半乳糖）和多糖（麥芽糊精和澱粉）以及膳食纖維（DFs）。
2.2 膳食纖維（DFs）
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膳食纖維構成一組植物生物活性的不可消化多糖，在穀物、水果、蔬菜和堅果中天然存在，其化學結構和濃度因來源和植物品種而異。 膳食纖維對成人和兒童的健康都非常重要，可預防多種疾病並增強免疫力。 膳食纖維的健康益處已確立超過30年，且益處眾多。 高纖維含量的飲食可以預防胃腸道疾病並改善胰島素敏感性。 人們對膳食纖維攝入的興趣日益增加，特別是在發現其對減肥、降低膽固醇、降低中風和心臟病等心血管疾病風險、降低血糖水準、降低糖尿病風險、促進健康腸道細菌生長、改善消化系統、改善排便、降低便秘風險以及降低結直腸癌和乳腺癌風險方面的影響之後。 因此，許多研究人員正在研究膳食纖維的化學結構、來源、分類、分析方法和治療功能。 已採用多種AOAC官方分析方法用於膳食纖維及其組分的分析。
膳食纖維根據水溶性分為可溶性膳食纖維（SDF）和不可溶性膳食纖維（IDF）。 這兩種組分之間的比例是膳食纖維功能特性的關鍵因素。 膳食纖維還根據大腸（結腸）中的微生物發酵分為可發酵膳食纖維（FDF），通常稱為益生元，以及不可發酵膳食纖維（NFDF）。 益生元的定義是，由結腸中的腸道細菌不可消化的可發酵纖維轉化為短鏈脂肪酸（SCFAs）和有機酸等生理活性代謝物。 結腸中腸道細菌不可消化的可發酵纖維包括果膠、β-葡聚糖、瓜爾膠、菊粉和低聚果糖。 可發酵纖維的最佳來源是豆類和豆科植物。 值得注意的是，像洋車前子這樣的植物是結腸中腸道細菌不可消化且不可發酵的纖維，僅通過保持水分來實現規律排便的功能。
膳食纖維還根據糖苷鍵和側鏈含量的化學結構分為：β-葡聚糖、半乳甘露聚糖、阿拉伯木聚糖、果膠、阿拉伯半乳聚糖、抗性澱粉、角質和木栓質。 膳食纖維影響胃腸道生理學，其中它具有持水能力和粘度，影響飽腹感，導致食物攝入減少，改善礦物質和植物化學物質吸收，增強血糖反應，並降低血漿膽固醇。 它是定植健康腸道細菌的益生元，通過一種稱為競爭性排斥的機制抑制腸道致病菌的定植。
由於其健康益處，每天攝入適量的纖維非常重要。 美國食品藥品監督管理局（FDA）建議2000卡路里飲食的成年人平均每天攝入28克。 推薦的每日攝入量因年齡和性別而異。 根據歐洲食品安全局（EFSA）飲食產品、營養和過敏小組（NDA）的數據，成人每日膳食纖維攝入量應為25克/天，1歲以上兒童為2克/兆焦。
2.3 膳食蛋白質
膳食蛋白質也是對人類和動物都至關重要的生物分子，在其整個生命週期中對微生物組、健康和福祉有顯著影響，包括DNA複製、運輸分子、催化代謝反應以及為細胞提供結構支援。 它們的化學結構由通過肽鍵連接的氨基酸線性鏈組成，可被遠端結腸中的主要菌群消化。
胃腸道中的腸道微生物消化膳食蛋白質，這受蛋白質來源影響，取決於氨基酸組成、可及性、加工和抗營養成分。 膳食蛋白質被宿主蛋白酶水解為氨基酸和小肽，並在小腸中被吸收。 蛋白質水解受氨基酸組成影響，這影響蛋白質鏈的靈活性，決定蛋白質的可及性。 膳食蛋白質的可及性也可能受到與其他蛋白質一起食用的其他膳食成分或蛋白質所處基質的影響。 氨基酸可以代謝成多種可能影響宿主健康和疾病的微生物代謝物。 腸道微生物的組成、結構和功能取決於膳食蛋白質的來源、濃度和氨基酸平衡。
幾個因素可以影響蛋白質在腸道中的發酵、吸收和功能特性以及腸道微生物組的組成。 這些因素包括蛋白質來源和含量、膳食組成、蛋白質糖化、加工因素和蛋白質氧化，這些因素可能影響膳食蛋白質的消化率和生物利用度。 腸道微生物組消化的膳食蛋白質的數量和品質決定了腸道微生物組種群的平衡和功能，以及膳食蛋白質對腸道菌群和人類健康的積極影響。 因此，瞭解膳食蛋白質的來源、結構和生物功能非常重要。
根據蛋白質結構中氨基酸殘基的取向，蛋白質有四個結構層次：
1）一級結構：氨基酸排列成的線性多肽鏈，僅通過肽鍵和二硫鍵連接。
2）二級結構：多肽鏈中相鄰氨基酸的排列。 最常見的二級結構是α螺旋和β摺疊。
3）三級結構：多肽鏈摺疊成三維空間。
4）四級結構：包含多條多肽鏈。 四級結構的一個例子是攜帶血液中氧氣的血紅蛋白，由四個肽鏈（兩個α鏈和兩個β鏈）組成一個四聚體。
根據溶解度，蛋白質還分為：
1）纖維狀蛋白質：不溶於水，主要在生物體中發揮支持和保護功能。 它們堅韌、強韌且呈線性。 長的平行多肽鏈交叉連接在一起形成蛋白質，如膠原蛋白、角蛋白、絲綢和纖維蛋白。
2）球狀蛋白質：溶於水，具有代謝功能作用，形成酶、激素和抗體。 多肽鏈緊密摺疊成球體。 細胞中的大多數蛋白質屬於球狀蛋白質。 例子包括DNA聚合酶、RNA聚合酶和血紅蛋白。
根據結構複雜性，蛋白質還可分為：
1）簡單蛋白質：具有簡單的結構組織，僅由氨基酸殘基組成。 它們也被稱為同源蛋白質，可以是球狀或纖維狀蛋白質。 例子包括角蛋白、彈性蛋白、白蛋白、膠原蛋白和組蛋白。
2）結合蛋白質：是複雜的蛋白質，鬆散地與一個或多個非蛋白質基團（稱為輔基）結合，包括碳水化合物、脂質、金屬離子、核酸、磷酸、FAD等。 這些蛋白質呈球狀，溶於水。 例子是核蛋白、金屬蛋白和脂蛋白。
3）衍生蛋白質：是簡單或結合蛋白質通過酸、酶或鹼部分水解得到的低分子量衍生物。 例子包括凝固蛋白質、蛋白胨、胨和肽。
根據生物功能，蛋白質分為：
1）結構蛋白質：主要是不溶於水的纖維狀蛋白質，形成骨骼、肌腱、軟骨、皮膚、結締組織、頭髮和角的成分，包括膠原蛋白、角蛋白和彈性蛋白。
2）酶：作為生物催化劑，通過降低反應物的活化能來加速細胞的代謝反應。 它們大多數包括球狀結合蛋白質，如固氮酶、DNA聚合酶和脂肪酶。
3）激素：細胞中的蛋白質激素，包括胰高血糖素、胰島素和促腎上腺皮質激素。
4）呼吸色素：有色的結合蛋白質，含有色素（色原）作為其輔基，包括血紅蛋白和肌紅蛋白。
5）收縮蛋白質：參與肌肉收縮，消耗ATP分子的能量，如肌動蛋白和肌球蛋白。
6）儲存蛋白質：在細胞中儲存金屬或氨基酸，在種子、蛋、奶和豆類中
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發現，如酪蛋白、谷蛋白和鐵蛋白。
7）運輸蛋白質：負責將分子或物質運輸到目標位置，並在質膜中形成通道，也參與動物血液和淋巴的形成。 血清白蛋白是一個例子。
8）防禦蛋白質：參與保護生物體免受外來微生物或物質的侵害，如免疫球蛋白（抗體）和纖維蛋白原。
9）毒素：包括有毒的蛇毒。
2.4 膳食脂肪
膳食脂肪與膳食碳水化合物和膳食蛋白質一起是飲食中的主要能量來源，還具有許多重要生物功能，如支援生長和發育，提供約20%-35%的身體每日能量需求。 膳食脂肪及其代謝物在人體中具有重要作用，包括構建細胞和膜的結構成分。 在飲食中，它們是脂溶性維生素A、D、E和K的載體，支持它們在腸道中的吸收。 攝入含有這些維生素的足夠脂肪食物對於這些微量營養素的充分攝入至關重要。 腸道菌群和代謝健康受到膳食脂肪數量及其飽和度（碳分子之間雙鍵的存在）的顯著影響。
2.5 脂肪酸
脂肪酸對身體的正常功能是必需的。 有兩種類型的脂肪酸：必需脂肪酸和非必需脂肪酸。 身體只能從食物中獲取必需脂肪酸，而它可以通過轉化食物中存在的氨基酸來製造非必需脂肪酸。 必需脂肪酸參與許多生理過程，如血液凝固、傷口癒合和炎症。 微生物物種將膳食脂肪酸代謝成各種脂肪酸。
根據其碳鏈中雙鍵的存在和數量，脂肪酸分為：
1）飽和脂肪酸（SFAs）：不含雙鍵。
2）單不飽和脂肪酸（MUFAs）：含有一個雙鍵。
3）多不飽和脂肪酸（PUFAs）：含有一個以上雙鍵。
雙鍵以反式構型排列的不飽和脂肪酸是反式脂肪。 反式脂肪的攝入與心血管疾病、糖尿病、結腸癌等有關。 脂肪酸的長度和飽和度影響身體細胞中的膜及其流動性。 鏈長較短且不飽和度更高的脂肪酸更不僵硬、粘度更低，使膜更靈活，影響一系列重要的生物功能。
必需脂肪酸包括亞油酸（LA）——一種ω-6脂肪酸，以及α-亞麻酸（ALA）——一種ω-3脂肪酸。 這裡還包括ω-9脂肪酸，它不是必需脂肪酸，但是一種在植物和動物來源中主要的MUFA，具有抗炎和抗癌等多種健康益處。 人體無法產生PUFA LA和ALA，它們對某些重要功能是必需的。 LA和ALA可以轉化為長鏈脂肪酸和具有激素樣或炎症特性的化合物。 ω-3和ω-6脂肪酸製造稱為類二十烷酸的激素，控制免疫系統、神經系統和其他激素，因此它們對身體正常功能至關重要。 來自ω-3脂肪酸的類二十烷酸促進心臟健康，並可能影響某些癌症和類風濕關節炎，而來自ω-6的類二十烷酸則增加免疫反應、炎症和血壓。
根據氫是否結合在分子的同一側或相對側，不飽和脂肪酸被分類為“順式”或“反式”形式。 大多數天然存在的不飽和脂肪酸以順式形式存在。 反式脂肪酸（TFAs）分為兩組：人工TFA（工業）和天然TFA（反芻動物）。 工業TFA由人類生產，可在含有經過硬化過程（稱為部分氫化）的植物油/脂肪的產品中找到。 TFA攝入與不良健康影響有關。
不同國際機構，包括世界衛生組織（WHO）和EFSA，以及許多歐洲國家的國家政府和衛生機構，都發佈了關於脂肪的膳食建議。
3. 微生物組失調、健康與疾病
失調一詞指正常微生物組種群結構受到干擾的狀況，通常是由於藥物、飲食和疾病等多種因素造成的。 腸道微生物種群及其多樣性的不平衡可能與多種疾病的發展相關，包括炎症性疾病、心血管疾病、肥胖、2型糖尿病和幾種癌症。 能量密集型飲食，含有高度加工食品、乳化劑和人造甜味劑，可能會削弱腸道屏障，使細菌或消化的食物進入血液。 這可能導致免疫系統激活，導致多種疾病。
3.1 炎症性腸病（IBD）
炎症性腸病（IBD）的發展是由多種因素引起的，包括環境、遺傳、消化系統的免疫學或微生物因素，影響小腸和大腸。 IBD的主要類型是潰瘍性結腸炎和克羅恩病。
3.2 克羅恩病
克羅恩病還影響口腔、食道、胃和肛門，靶向粘膜和粘膜下組織。 腸道微生物群在引起克羅恩病中起重要作用，與健康患者相比，增加了腸桿菌科（包括大腸桿菌和 Fusobacterium）、粘質沙雷氏菌以及念珠菌熱帶種等真菌物種的豐度。 代謝變化涉及氧化應激途徑以及基礎代謝和短鏈脂肪酸產生的減少。
3.3 潰瘍性結腸炎
潰瘍性結腸炎發生在結腸和遠端迴腸，僅靶向粘膜組織。 它導致消化道長期炎症和潰瘍。 它主要影響大腸（結腸）和直腸的最內層。 與健康患者相比，潰瘍性結腸炎患者中腸桿菌科和脆弱擬桿菌的發病率更高。
3.4 腸易激綜合征（IBS）
腸易激綜合征（IBS）影響大腸，癥狀包括痙攣、腹痛、腹脹、氣體、腹瀉、便秘或兩者兼有。 與這種疾病相關的疼痛可以通過改變飲食類型來控制或消除。 IBS患者的微生物種群發生改變，已證明與健康對照相比，變形菌門和厚壁菌門大量繁殖，而放線菌門和擬桿菌門減少。 在厚壁菌門內，梭菌科的豐度也有所增加。
一項對IBS兒童和健康兒童進行的16S核糖體RNA基因測序研究表明，使用有限的一組判別細菌物種，可以以98.5%的成功率對IBS的不同亞型進行分類。 發現了一種新型的類似瘤胃球菌的微生物與IBS相關，表明微生物發現對胃腸道疾病具有潛在效用。 幾種來自Alistipes屬的細菌分類群的豐度增加與疼痛頻率增加相關。
特定的微生物組特徵與兒科IBS相關，表明胃腸道微生物與兒童IBS之間存在重要關聯。 這些方法可能用於兒科患者功能性腸道疾病的診斷。
3.5 2型糖尿病
2型糖尿病（T2D）是一種代謝紊亂，主要由與肥胖相關的胰島素抵抗引起，腸道微生物群在T2D的病理生理學中起著重要作用。 有益細菌，如產丁酸菌如Faecalibacterium sp.和Roseburia，可能有效改善糖尿病和肥胖障礙。 對高脂飲食誘導肥胖的無菌小鼠模型（由於缺乏能處理複雜碳水化合物的發酵細菌）已證明腸道微生物組與肥胖之間的關聯。
3.6 心血管疾病
心血管疾病（CVDs）的進展和發病機制，包括動脈粥樣硬化、高血壓和心力衰竭，也可能由微生物組失調引起，其中特定膳食營養素衍生的最終產物三甲胺-N-氧化物（TMAO）的產生起著關鍵作用。 富含動物蛋白（包括紅肉和乳製品）的飲食可能會增加膽汁耐受性厭氧菌（如擬桿菌、Alistipes和Bilophila）的豐度，導致三甲胺-N-氧化物（TMAO）增加，這在心血管疾病（CVDs）中起作用。 L-肉鹼是一種在紅肉等動物食品中含量顯著的氨基酸，可能在CVD風險增加中起重要作用。 腸道微生物群可以將L-肉鹼轉化為γ-丁基甜菜鹼和巴豆甜菜鹼，而這些化合物中的每一種都可以轉化為三甲胺，然後可以被肝臟酶轉化為TMAO。
已證實升高的血液TMAO水準與冠狀動脈疾病和急慢性心力衰竭等CVD患者直接相關。 與非CVD冠狀動脈風險因素患者相比，在CVD患者中已觀察到擬桿菌門豐度降低，乳桿菌目（特別是腸球菌屬）豐度增加。
3.7 癌症
已對腸道微生物組在癌症進展和致癌加速中的參與進行了許多研究，以及腸道微生物組在保護宿主和腸道穩態中的作用。 受腸道微生物改變影響最大的器官是消化系統，包括食管癌、胃癌、結直腸癌、肝癌和胰腺癌。 在結直腸癌中發現了產毒素的擬桿菌和病原體 Fusobacterium 和空腸彎曲菌，動物模型中改變的腸道微生物組已被發現使激素受體陽性乳腺癌更具侵襲性。
3.8 神經退行性疾病
腸道微生物組的改變也與許多神經退行性疾病相關，包括帕金森病和阿爾茨海默病，以及炎症性中樞神經系統疾病。 腸-腦軸與腸道細胞和腸神經系統以及中樞神經系統相互作用。 由腸道微生物組失調產生的代謝物可以刺激交感神經系統，對學習和記憶產生不良影響，導致阿爾茨海默病。 某些屬於擬桿菌門（牙齦卟啉單胞菌）的細菌可能參與神經退行性疾病，特別是阿爾茨海默病和牙周病。
4. 飲食與腸道微生物組及疾病治療的關係
腸道微生物組受到其宿主飲食的組成、數量和時間的強烈影響。 飲食可用於治療疾病，但其中一些也可能對健康產生負面影響。 對人類健康有積極影響的飲食例子是地中海飲食和素食飲食，其特點是紅肉、飽和脂肪和加工食品含量低，多酚含量高。 飲食也可能通過腸道菌群間接影響健康。 對健康有負面影響的飲食是西式飲食，其特點是富含飽和脂肪的加工食品、高鹽、高加工碳水化合物、含食品添加劑、非營養性人造甜味劑和乳化劑，以及低纖維。 這種飲食與肥胖、代謝綜合征和CVD發病率的迅速上升相關。 飲食對腸道菌群和健康的影響已通過動物模型中的機制研究得到證明。
4.1 FODMAP飲食
基於可發酵低聚糖、雙糖、單糖和多
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元醇，這些是小腸吸收不良的短鏈碳水化合物（糖），FODMAP飲食可導致消化不適，癥狀包括痙攣、腹瀉、便秘、胃部脹氣、氣體和脹氣。 建議避免高FODMAP食物以緩解IBS和小腸細菌過度生長（SIBO）癥狀，儘管通常使用其他療法。
4.2 低FODMAP飲食
低FODMAP飲食可以治療各種功能性腸道疾病，如IBS。 已證明它可以減少胃腸道癥狀，降低組胺和IBS嚴重程度評分，同時增加p-羥基苯甲酸和壬二酸。 它可以減少雙歧桿菌水準，增加放線菌門的豐富度（即物種/分類群數量）。 它還可以減少雙歧桿菌的豐度，增加沃氏嗜膽菌（Bilophila wadsworthia）的豐度，通過減少腸道腔內未吸收的、滲透活性的短鏈碳水化合物濃度，從而減少小腸水體積，對胃腸道癥狀學產生有益影響。
低分子量膳食纖維（LMWDF）（如果聚低聚糖、半乳糖低聚糖、菊粉等）的健康功能是作為益生元，增強結腸中有益細菌（如乳酸菌和雙歧桿菌）的生長。 這些有益的腸道細菌將膳食纖維發酵成SCFA並分泌代謝物以促進結腸健康。 此外，腸道細菌細胞壁碎片通過啟動淋巴細胞的細胞免疫系統（包括增強單核細胞、巨噬細胞、樹突狀細胞、自然殺傷細胞和中性粒細胞）來增強宿主免疫反應。
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